Le discours psychiatrique s’établit au XIXe siècle par un corps médical qui reproduit des relations de pouvoir : dans le cas de l’hystérie, le corps médical (majoritairement masculin) impose un discours de vérité sur un corps féminin qui est celui de la patiente. C’est la dimension genrée de ce phénomène que nous chercherons à clarifier en ce qui a trait aux relations de pouvoir, en avançant la thèse que les hystériques se dressent comme figure de résistance devant le pouvoir psychiatrique (...) – cette résistance étant rendue possible par la réappropriation d’une parole dérobée dans la production d’un discours de vérité. Pour ce faire, nous présenterons en premier lieu les démarches de Charcot, puis de Freud et Breuer dans les études sur l’hystérie. Nous emprunterons ensuite le cadre conceptuel foucaldien pour analyser les relations de pouvoir qui se trouvent au cœur de ces deux exemples, et nous tenterons finalement de montrer comment les hystériques peuvent être vues comme « militantes », à partir d’une perspective critique et féministe. (shrink)

Psychiatric language and concepts, and the norms they embed, have come to influence more and more areas of our daily lives. This has recently been described as a feature of the ‘psychiatrization of society.’ This paper looks at one aspect of psychiatrization that is still little studied in the literature: the psychiatrization of our emotional lives. The paper develops an extended account of emotion pathologizing as a form of affective injustice that is related to psychiatrization and that specifically harms psychopathologized (...) people, i.e., people who are socially perceived to be mentally ill. After introducing an initial account of emotion pathologizing as articulated in Pismenny et al. (2024), we extend the account by demonstrating how processes and practices of emotion pathologizing are informed by (1) the dominant biomedical approach to psychiatry and (2) sanism, a system of discrimination and oppression that disadvantages people who have received a psychiatric diagnosis, or are perceived as in need of psychiatric treatment. We then argue that emotion pathologizing can manifest as an affect-related hermeneutical injustice that disadvantages psychopathologized individuals by unfairly constraining how they make sense of and understand their own emotional experiences. (shrink)

Abstract -/- Artiklen gør op med en tolkning af Arendts teori om dømmekraft som bestående af to forskellige teorier; en om dømmekraft som umiddelbar skelneevne, og en dømmekraft som diskursiv fornuft. Denne tvedeling kan genfindes hos flere nulevende filosoffer, som Albrecth Wellmer, Jürgen Habermas, Richard Bernstein, Seyla Benhabib, hvoraf sidstnævnte ydermere associerer dem med de to filosofihistoriske dømmekraftbegreber, nemlig Aristoteles’ phronesisbegreb og Kants begreb om den refleksive dømmekraft. I sin rekonstruktion søger artiklen at komme bag om denne opdeling ved at (...) spore gennemgående træk i Arendts værk, som går på tværs af forholdet mellem handling og tænkning. (shrink)

This essay proposes that Socrates practiced various spiritual exercises, including meditation, and that this Socratic practice of meditation was habitual, aimed at cultivating emotional self-control and existential preparedness. Contemporary research in neurobiology supports the view that intentional mental actions, including meditation, have a profound impact on brain activity, neuroplasticity, and help engender emotional self-control. This impact on brain activity is confirmed via technological developments, a prime example of how technology benefits humanity. Socrates attains the balanced emotional self-control that Alcibiades describes (...) in the Symposium because of the sustained mental effort he exerts that directly impacts his brain and his emotional and philosophical life. The essay concludes that Socratic meditative practices aimed at manifesting true dignity as human beings within the complexities of a technological world offer a promising model of self-care worthy of embracing today. (shrink)

This qualitative study explores the experiences and challenges SPED teachers face amidst the new normal of education. Employing Heidegerian Phenomenology and Interpretative Phenomenology analysis, findings suggest that the SPED teachers can’t enjoy their life outside work because of a lack of support from the government, physically and financially; thus, they experience burnout. Also, the salary they earn is not even enough to raise a family, and the fact that they almost shoulder the learning resources in the class makes it worse. (...) Moreover, the participants need practical training to adapt to the needs of their students amidst the challenges of the new learning modality. (shrink)

The Eleusinian Mysteries are religious rituals that include rites of initiation, purification, and revelation. The high point of these Mysteries is the moment when a priest reveals the secret of the Mysteries to the newly initiated. Plato frequently uses language and motifs from the Mysteries in his dialogues, yet Plato scholars have not paid much attention to this usage, and those who have done so have not found much philosophical significance in it. I argue that in explaining his epistemology in (...) three middle and late period dialogues Plato consciously and systematically uses Eleusinian Mystery motifs to convey the idea of a unique kind of knowledge. This immediate, direct, and incorrigible knowledge bursts upon Plato's initiates after they undergo preparatory processes such as purification through elenchus. I examine the Eleusinian Mystery motifs that Plato employs in the Ladder of Eros at Symposium 209e--212a, in the middle books of the Republic, including the Myth of the Cave at Republic 509a--518d, and in the Myth of the Soul at Phaedrus 246a--253c, and I argue that Plato finds these Mystery elements useful for two reasons. First, in many cases before an individual can come to know a form he must go through certain conditioning and transformatory processes to prepare him for it, and motifs from the Mysteries help Plato to describe these processes. Second, knowledge of a form is different from other kinds of knowledge, and the motif of the visual revelation of the epopteia helps him to express the direct, unmediated contact that constitutes knowledge of a form. ;The structure of the dissertation is as follows. In chapter one I present background information concerning the stages and events of the Mysteries. I consider the purpose and effects of initiation into the Eleusinian Mysteries, paying special attention to the preparatory rituals. In chapter two I present a general discussion of certain aspects of Plato's epistemology and show how Plato employs the five Mystery motifs of progressing through a sequence of stages, purification, being led by a mystagogos, experiencing the epopteia, and achieving eudaimonia in order to explicate these aspects. In chapter three I consider the specifics of Plato's use of Mystery terminology in the Symposium. And finally, in an Appendix, I argue that Plato has a model of knowledge by acquaintance, since I assert in chapters two and three that Plato uses the Mystery theme of an epopteia to express features of this model. (shrink)

We discuss two models of virtue cultivation that are present throughout the Republic: the self-mastery model and the harmony model. Schultz (2013) discusses them at length in her recent book, Plato’s Socrates as Narrator: A Philosophical Muse. We bring this Socratic distinction into conversation with two modes of intentional regulation strategies articulated by James J. Gross. These strategies are expressive suppression and cognitive reappraisal. We argue that that the Socratic distinction helps us see the value in cognitive reappraisal and that (...) the contemporary neurological research supports the wide range of attitudes toward the value of emotional experience that mirror those found in the Republic. (shrink)

Throughout the biological and biomedical sciences there is a growing need for, prescriptive ‘minimum information’ (MI) checklists specifying the key information to include when reporting experimental results are beginning to find favor with experimentalists, analysts, publishers and funders alike. Such checklists aim to ensure that methods, data, analyses and results are described to a level sufficient to support the unambiguous interpretation, sophisticated search, reanalysis and experimental corroboration and reuse of data sets, facilitating the extraction of maximum value from data sets (...) them. However, such ‘minimum information’ MI checklists are usually developed independently by groups working within representatives of particular biologically- or technologically-delineated domains. Consequently, an overview of the full range of checklists can be difficult to establish without intensive searching, and even tracking thetheir individual evolution of single checklists may be a non-trivial exercise. Checklists are also inevitably partially redundant when measured one against another, and where they overlap is far from straightforward. Furthermore, conflicts in scope and arbitrary decisions on wording and sub-structuring make integration difficult. This presents inhibit their use in combination. Overall, these issues present significant difficulties for the users of checklists, especially those in areas such as systems biology, who routinely combine information from multiple biological domains and technology platforms. To address all of the above, we present MIBBI (Minimum Information for Biological and Biomedical Investigations); a web-based communal resource for such checklists, designed to act as a ‘one-stop shop’ for those exploring the range of extant checklist projects, and to foster collaborative, integrative development and ultimately promote gradual integration of checklists. (shrink)

The precarious rights of senior citizens, especially those who are highly educated and who are expected to counsel and guide the younger generations, has stimulated the creation internationally of advocacy associations and opinion leader groups. The strength of these groups, however, varies from country to country. In some countries, they are supported and are the focus of intense interest; in others, they are practically ignored. For this is reason we believe that the creation of a network of all these associations (...) is essential. The proposed network would act as a support for the already-existing policies of the United Nations’ High Commission for Human Rights, of independent experts, and of the Global Alliance for the Rights of Older People. All three have long ago recommended the creation of a recognized instrument for uniting presently scattered efforts. The proposed network, therefore, will seek to promote the international exchange of relevant expertise, and it will reinforce the commitments and actions that single countries are currently taking to meet these objectives. For example, informative public events can be organised to promote particular support initiatives and to provide an opportunity for new members of the network to be presented. The network will promote health for senior citizens, disease prevention, senior mobility, safe free time for seniors, alimentary education, protection against new risks and dangers, as well as equity in the services necessary for seniors to adopt new information and communication technologies. In the case of retired academic members, the network will promote equality with respect to continuing use of digital technologies (particularly email), continuing access to research libraries, and the guaranteed ability for seniors to fund their own research programs and to deliver free seminars. (shrink)

This study examined the relationship between psychopathy and two components of empathy including a cognitive component (e.g., perspective-taking ability) and an affective component (e.g., compassion) in a community sample. The Psychopathic Personality Inventory Short Form was used to assess psychopathy and several psychological measures were used to test empathy including the Interpersonal Reactivity Index, the Diagnostic Analysis of Nonverbal Accuracy-2, and the Test of Self Conscious Affect -3. Across instruments, psychopathy (as a unitary construct) appeared to be negligibly correlated with (...) perspective-taking scales and negatively correlated with the affective components of empathy. Findings indicated that the emotional deficits were noted most prominently for the behavioral component of psychopathy. Results also showed that higher psychopathy scores in community participants were linked to higher levels of antisocial conduct. (shrink)

ABSTRACT This essay focuses on two underlying presumptions that impinge on the effort of UNESCO to engender universal agreement on a set of bioethical norms: the conception of universality that pervades much of the document, and its disregard of structural inequalities that significantly impact health. Drawing on other UN system documents and recent feminist bioethics scholarship, we argue that the formulation of universal principles should not rely solely on shared ethical values, as the draft document affirms, but also on differences (...) in ethical values that obtain across cultures. UNESCO's earlier work on gender mainstreaming illustrates the necessity of thinking from multiple perspectives in generating universal norms. The declaration asserts the ‘fundamental equality of all human beings in dignity and rights’1 and insists that ‘the highest attainable standard of health is one of the fundamental rights of every human being without distinction of race, religion, political belief, economic or social condition’2 yet it does not explicitly recognize disparities of power and wealth that deny equal dignity and rights to many. Without attention to structural (as opposed to merely accidental) inequities, UNESCO's invocation of rights is so abstract as to be incompatible with its avowed intention. (shrink)

This special issue arises from the observation that an exploration of the role of non-evidential considerations in epistemology through a broader lens is missing from the current landscape of philosophical research. The present collection of contributions fills this research gap by bringing together three central and much-discussed epistemological topics for which non-evidential considerations become relevant.

This quantitative study explores the acceptability of Online Learning Action Cell (LAC) practice as a school-based professional development strategy for Tagumpay National High School (TNHS) teachers. The research was motivated by the Department of Education (DepEd) Order No. 35 s. 2016 which prompts public schools to comply with the implementation of LAC sessions because it has a positive impact on teachers’ beliefs and practices resulting in education reforms for learners’ benefit. However, in compliance with DepEd’s policy on maximizing Time-On-Task (DepEd (...) Order No. 9 s. 2005) and the teacher’s conflict of schedule and other ancillary and coordination functions, absences or non-participation in classroom LAC was noted. The viability of offering Online LAC sessions using appropriate media and technologies to provide more options and flexibility for the study is suggested and tested utilizing a conceptual framework drawn from DepEd Order No. 35 s. 2016, Simonson’s Equivalency Theory and Anderson’s Community of Inquiry (COI). A descriptive survey method was used in this study with purposive sampling identifying ten Technology and Livelihood Education (TLE) teachers to pilot the Online LAC based on the memorandum issued by the school head. The subjects went through a week of experience in a LAC session using Facebook (FB) as Learning Management System (LMS) while a researcher-designed survey tool in the form of a Likert-type scale questionnaire was administered via Google forms before and after the online session to measure teacher’s acceptability of Online LAC Session practice. In the analysis, a descriptive statistic shows that pre-post survey results on Online LAC session planning is from ‘moderately acceptable’ to ‘very highly acceptable’; implementation is from ‘acceptable’ to ‘very highly acceptable’, and evaluation is from ‘moderately acceptable’ to ‘very highly acceptable’. TNHS teachers' acceptability of Online LAC session practice increases after their participation in a fully-online learning environment. Limitations, recommendations, future research directions, and conclusions are also included in the study. -/- . (shrink)

Trans rights advocacy is a social justice movement that is transforming language practices relating to gender. Research has highlighted the fact that language which constructs gender as binary harms trans people, and some trans studies researchers have developed guidelines for honouring trans people’s names and pronouns. The language of academic writing is an area of discussion where questions of trans rights and trans experiences have not yet been addressed. This paper draws on two data sources to explore the citation experiences (...) and practices of trans scholars and activists: a web-based archive of writers’ perspectives built between 2015 and 2016; and a corpus-based study of 14 research articles published in TSQ: Transgender Studies Quarterly. Our analysis highlights the sensitivity that is required of colleagues who work with transgender authors’ writing, furthering our understanding of citation as a collaborative and potentially intimate and caring practice. Practices of referring to work by trans scholars pose ethical questions about the social relations expressed in citation in general, enabling applied language scholars to develop a new and different awareness of the sociality of citation. (shrink)

A qualitative phenomenological approach was used in this study to describe the lived experiences of Tagumpay National High School (TNHS) teachers on Online Learning Action Cell (LAC) session. LAC is a school-based professional development for teachers implemented by the Philippine Department of Education (DepEd). Due to teacher’s lack of participation on classroom LAC, a fully-online mode option is explored by offering TNHS teachers Online LAC session using Facebook as a Learning Management System (LMS). To capture the lived experience of teachers, (...) an in-depth interview with a purposive sample of one TNHS teacher is done in the process. The data gathered went through “Hycner’s Explicitation Process” (1999, in Groenewald, 2004) which includes bracketing, delineating, clustering, summarizing and extracting unique themes. Validity and Credibility were accomplished through an intercoder agreement between researchers, Facebook chat records, bracketing, and member checking. Results identified three themes in relation to teacher’s experience of Online LAC session including usefulness, barriers, and preference. Findings revealed the major role of TNHS teacher’s context on how Online LAC is utilized. Recommendations include administrator and expert teacher working with classroom teachers and the inclusion of teachers’ voices as input in the program design, implementation and evaluation stages of Online LAC to better address curriculum needs and facilitate the delivery of high-quality professional development for teachers’ professional growth. (shrink)

The study aimed to investigate the language learning strategies and their contribution to the language competence of English major students in the teacher education program at Kapalong College of Agriculture Sciences and Technology. The researcher utilized a mixed-method design using the convergent parallel approach. Participants were English major students across all year levels at the college institution, with 204 students randomly selected for the quantitative phase and approximately 10 students purposively selected for the qualitative phase: 5 for in-depth interviews and (...) 5 for focused group discussions. The results indicated that both the level of language learning strategies and language competence were high; the findings were rejected, which reveals that there is significant relationship between them. Further, the findings from both the quantitative and qualitative phases largely converged however, there was one divergent indicator. The study confirmed that language learning strategies significantly impact the enhancement of language competencies among English major students, facilitating effective and efficient language use in realistic contexts. It is recommended that language learners must also prioritize memory strategies despite from the indicators’ lowest mean based from the results, such as mnemonic devices and spaced repetition techniques, to enhance vocabulary and grammar retention. Additionally, to improve speaking competency, students should engage in practical applications of the language within their specific contexts, allowing them to practice and develop fluency, essential for effective communication in professional, social, and academic environments. (shrink)

We assess the state of thinking about gender identities in computer vision through an analysis of how research papers in gender and facial recognition are designed, what claims they make about trans and non-binary people, what values they espouse, and what they describe as ongoing challenges for the field. In our corpus of 50 research papers, the seven papers that consider trans and non-binary identities use questionable assumptions about medicalization as a measure of transness, about gender transition as a linear (...) and bounded process, and about the concept of gender deception. Otherwise, non-normative gender identities are absent and their consideration is in fact hindered by prevailing research values, particularly deeply embedded ones such as performance and accuracy. We point out how the use of shared datasets calcifies binary conceptions of gender. In the way that the field of computer vision conceives of ongoing challenges for its research, it does not yet face questions that trans and non-binary user experiences pose and often falls back on biologically essentialist notions of sex classification. We make two recommendations: that computer vision researchers undertake interdisciplinary work with researchers who study gender as a socio-cultural phenomenon, and that journal editors and conference organizers do the same in peer review and conference acceptance processes. (shrink)

A continuing challenge for researchers and practitioners alike is the lack of data on the effectiveness of corporate–community investment programmes. The focus of this article is on the minerals industry, where companies currently face the challenge of matching corporate drivers for strategic partnership with community needs for programmes that contribute to local and regional sustainability. While many global mining companies advocate a strategic approach to partnerships, there is no evidence currently available that suggests companies are monitoring these partnerships to see (...) if they do, in fact, represent ‘strategic’ investments. This article argues that applying the management concept of ‘investment performance’ to corporate–community partnerships requires questioning traditional evaluation methods that focus on the results of programmes or activities. We adopt a case study approach to introduce an evaluation framework that considers performance from both corporate and community perspectives and that conceptualises partnership performance as comprising four aspects: (1) the contribution of the partnership to the overall portfolio of a company’s community investment programmes, (2) the appropriateness of the partnership model, (3) the effectiveness of the partnering relationship and (4) the ability of the partners to achieve programme goals. The application of this evaluation framework to an established corporate–community partnership programme provided some useful insights as to how partnership performance can be improved. (shrink)

This study aims to investigate the relationship between job burnout and employee performance in the feed industry during the ASF outbreak. Further, the researchers employed a descriptive-correlational research design in order to analyze the acquired data and produce pertinent findings. Thus, the researchers gathered data from one hundred two (102) feed industry employees. The Maslach Burnout Inventory (MBI) and Individual Work Performance Questionnaire (IWPQ) were employed to ascertain the extent of job burnout experienced by the respondents and evaluate employee performance, (...) respectively. Based on the statistical analysis, there is a significant relationship between job burnout and employee performance. Moreover, the study's findings were thoroughly analyzed and discussed. (shrink)

The abrupt shift in learning mode demands students to adjust from the comfort of their homes, as well as the challenges of face-to-face learning. As a result, as the pandemic fades, institutions in the Philippines have begun to reopen their doors to students. Hence, this study employed a correlational design to investigate the relationship between procrastination and academic burnout among 150 first-year college students in a state university. Based on the statistical analysis, the r coefficient of 0.67 indicates a moderate (...) positive correlation between the variables. The p-value of 0.00, which is less than 0.05, leads to the decision to reject the null hypothesis. Hence, a significant relationship exists between procrastination and academic burnout among first-year college students. Implications and recommendations were discussed in the study. (shrink)

This study delved into the perceptions of Mathematics’ student teachers regarding the implementation of gamification in secondary schools at Nasugbu, Batangas. This research investigates the rising global trend of implementing gamification in education, particularly in Mathematics teaching, to address contemporary learner needs by examining student teachers' use of gamified activities, their design factors, encountered challenges, and perceived benefits. Purposive sampling was utilized in a multiple-case study approach to select ten (10) secondary school Mathematics’ student teachers engaged in practice teaching in (...) Nasugbu, Batangas. Qualitative findings revealed common gamified activities employed by student teachers, emphasizing the importance of student-centered design, alignment with learning objectives, student engagement, assessment, and adaptation to the classroom context. Challenges faced by student teachers in integrating gamification included technical limitations, sustaining engagement, time management, and addressing diverse learning styles. Despite these challenges, integrating gamification showed benefits such as increased engagement, improved learning outcomes, reduced math anxiety, and enhanced attitudes towards Mathematics. In conclusion, gamified activities play a significant role in enhancing student engagement and learning outcomes in Mathematics classrooms. The findings suggest student teachers to explore and integrate gamified activities into Mathematics lessons to create engaging environments supporting student success. (shrink)

Cet article se base sur des résultats d’enquête récents montrant que, chez des adolescents marocains âgés de dix à dix-huit ans, les manifestations de pensée critique dialogique se si-tuent majoritairement dans une « perspective épistémologique » appelée « relativisme » par un modèle développemental élaboré dans les quinze dernières années avec la méthode de la théorie ancrée. Pour comprendre ces résultats de recherche, qui contrastent avec ceux obte-nus auprès d’adolescents québécois et français appartenant aux mêmes groupes d’âge, nous décrivons, dans (...) un premier temps, le modèle développemental dans lequel ils prennent sens. Nous illustrons ensuite les manifestations de « perspective épistémologique relativiste » chez les adolescents marocains à l’aide d’extraits de verbatim. Les élèves ont tendance à se décen-trer de leur vécu personnel, à se représenter le point de vue d’autrui en général et à co-construire des points de vue convergents avec les pairs. Dans un deuxième temps, prenant appui sur une approche de la représentation sociale en tant que « scène », et sur la littérature touchant aux rôles des aînés dans les sociétés africaines, nous éclairons ces résultats de re-cherche par l’analyse d’une représentation sociale fréquemment mobilisée par les jeunes Ma-rocains interviewés : celle de la hiérarchie des âges et du devoir d’écoute envers les plus âgés. L’analyse de cette « scène » met en lumière des attitudes sociales inculquées aux adolescents en contexte culturel marocain, susceptibles de favoriser le développement d’une « perspective épistémologique relativiste » en matière de pensée critique dialogique. (shrink)

ABSTRACT: The concept of the “banality of evil,” put forward by Hannah Arendt to describe the psychological profile of the Nazi criminal in Eichmann in Jerusalem, is intimately tied to her reading of Plato. In Arendt’s examination of the question of evil, she found some support in Kant’s philosophy. However, the problem of guilt under Nazism ultimately goes back to an inability to think. The two-in-one, a concept which describes the activity of thinking, is based on Plato’s dialogues. An examination (...) of these philosophical sources contributes to the understanding of the possibilities and the limits of Arendt’s reflection on evil. RÉSUMÉ : Le concept de banalité du mal, proposé par Hannah Arendt pour décrire le profil psychologique du criminel nazi dans Eichmann in Jerusalem, est intimement lié à ses lectures de Platon. Pour aborder la question du mal, elle a découvert des appuis chez Kant, mais le problème de la culpabilité sous le régime nazi renvoie ultimement au défaut de penser. Le deux-en-un, concept qui décrit la pensée, a été défini sur la base de l’oeuvre platonicienne. L’examen de ces sources philosophiques permet de mieux comprendre les possibilités et les limites de la réflexion arendtienne sur le mal. (shrink)

La thématique de ce recueil collectif consacré à l' esprit démocratique est mise à l' enseigne du célèbre discours de Benjamin Constant comparant, au nom de l'idéal démocratique, la liberté politique des Anciens et celle qui se décline chez les Modernes. Comme le résume Jean-Marc Narbonne dans l'une de ses conférences : « Dans une démocratie directe [...] la nécessité du sacrifice des intérêts privés au profit du service à la collectivité peut faire craindre la disparition ou l' effacement des (...) aspirations personnelles ; dans une démocratie indirecte, plus encline à promouvoir la poursuite individuelle du bonheur et les bénéfices parti-culiers, c' est en revanche l'intérêt pour la chose publique en général qui risque de faire défaut [...] et qu'il s' agit de préserver. » Pour éviter ce double danger, à savoir l' embrigadement de l'individu d'un côté, la dislocation du lien social de l' autre, il faut combiner et maintenir fermement ensemble, comme le réclamait Constant lui-même, ces deux formes de liberté. Les contributions composant ce premier recueil des Cahiers Verbatim questionnent les liens objectifs entre la démocratie antique et nos démocraties modernes et l'influence, oui ou non déterminante, de celle-là sur ces dernières. LIBERTÉ DES ANCIENS, LIBERTÉ DES MODERNES. (shrink)

Cet article vise tout d’abord à manifester la profondeur phénoménologique d’une expérience proustienne, celle des demi-réveils dans l’obscurité, en engageant un dialogue entre l’artiste et le philosophe – Husserl, mais aussi Levinas – autour de la notion de souvenir. Il s’agit de montrer que l’expérience dont il est fait part dans l’œuvre littéraire, inenvisagée par la phénoménologie, vient questionner les descriptions existantes du phénomène de souvenir et exige dès lors de penser le sens de celui-ci à nouveaux frais. Notre propos (...) est le suivant : l’œuvre d’art, en particulier l’œuvre littéraire, doit être un milieu de recherche privilégié pour le phénoménologue. Elle fait renaître les énigmes et, ce faisant, remet la recherche en mouvement, en la forçant à un question­nement plus approfondi. (shrink)

Se aborda el problema de qué es una ley científica. Se analiza la concepción tradicional hempeliana sobre la posibilidad de caracterizar una forma lógica para los enunciados de ley científica, que las distinguiría de las regularidades accidentales, concluyendo que ello no es posible. Se analiza entonces el problema de cómo es posible la predicción a partir de enunciados de ley, si no hay diferencia lógica con afirmaciones de regularidad, buscando criterios que permitan el establercimiento de afirmaciones proyectables. Correlativamente se trata (...) el problema de la normatividad de un criterio de identificación de candidatos a enunciados de ley, candidatos que ya no denominamos "lawlike statements" puesto que se ha abandonado la pretensión de que lo que determina los buenos candidatos a leyes sea su forma. A lo largo del texto se analizan de modo argumentado las posiciones filosóficas más tradicionales. Las conclusiones apuntan a la posibilidad de criterios de identificación a leyes sólo parcialmente normativos. (shrink)

Devant le constat du déclin toujours plus rapide de la diversité biologique et les limites des res- sources disponibles pour l’enrayer, il est nécessaire de déterminer quels moyens devraient être engagés dans sa protection. Pour ce faire, une méthode efficace serait d’évaluer les bénéfices tirés de la biodiversité afin d’estimer rationnellement les coûts légitimes de sa protection. L’évaluation économique, qui se présente d’emblée sur un mode quantitatif, serait alors un outil précieux. Dans ce texte, nous présentons différentes méthodes d’évaluation économique (...) de la biodiversité ainsi que certaines de leurs limites méthodologiques. Par la suite, nous montrons qu’en dépit de ses avantages pratiques, l’évaluation économique échoue à représenter l’ensemble des valeurs en jeu dans la protection de la biodiversité. Nous décrivons alors trois types de valeurs incommen- surables avec des bénéfices économiques : la valeur de legs, qui renvoie aux obligations de trans- mission du patrimoine naturel dont nous avons hérité ; la valeur d’existence, qui renvoie à la considération morale d’intérêts autres que ceux des êtres humains ; la valeur de transformation, qui renvoie à la capacité d’examiner et de critiquer nos préférences et inclinaisons afin d’inclure celles-ci dans une vision du monde rationnelle et cohérente. Pour conclure, nous plaidons en faveur de l’élaboration de méthodes de concertation et d’évaluation participatives et pluralistes permettant de rendre compte de la diversité et de l’hétérogénéité des valeurs de la biodiversité. (shrink)

Jusqu’à présent, les discussions au sein de la communauté universitaire et dans la littérature scientifique sur la conduite responsable en recherche (CRR), incluant l’intégrité scientifique et l’éthique de la recherche, ont principalement été menées par les chercheurs en sciences de la santé et en sciences fondamentales. Préoccupés, à juste titre, par des problèmes d’inconduite, leurs effets négatifs sur la rigueur scientifique et la confiance du public dans l’entreprise de la recherche, ces débats ont conduit à l’élaboration et à la mise (...) en œuvre de lignes directrices nationales et de politiques institutionnelles. Ces lignes directrices visent entre autres à promouvoir la CRR, notamment dans le but de prévenir ces inconduites. Cependant, pour garantir la pertinence et une application appropriée de ces normes à tous les domaines universitaires, il est nécessaire que les sciences humaines et sociales (SHS) contribuent plus directement à ces discussions. Un tel engagement devrait permettre d’exprimer les particularités disciplinaires et méthodologiques des SHS, dont certaines peuvent être très différentes des sciences appliquées et fondamentales. Cela permettrait également de s’assurer que la littérature sur la CRR ainsi que les politiques et les directives qui en découlent soient à la fois fondées sur des principes universellement généralisables, mais aussi appliquées avec nuance afin de refléter la diversité des pratiques disciplinaires. Dans ce chapitre, nous explorons trois grands domaines dans lesquels les SHS pourraient contribuer à façonner les discussions dans la littérature sur la CRR, tout en informant les chercheurs en SHS des meilleures pratiques en matière de CRR : l’autorat/paternité, la collaboration et l’autorégulation. (shrink)

This paper paints a historical-philosophical survey of some sources of Thomas More's Utopia by considering the content and the form of his narrative, which inspired for centuries thinking and dreaming about what a good society would look like. This essay intends contributing to clarify the intentions of its author, which remained debated until our time. More's book reflects a wide range of ancient and modern influences, while some particularities of his nararative go back to his quarrels with the intellectual and (...) theological milieus during his lifetime and to his friendship and intellectual relationship with Erasmus. The Christian background of Utopia is especially important. (shrink)

L’éthique du care est confrontée à un problème qui a des allures de paradoxe : bien que sa politisation paraisse nécessaire, l’éthique du care ne semble pas pouvoir trouver en elle-même les ressources suffisantes à la formulation d’une théorie politique compréhensive. Il ne semble pas exister de théorie politique du care à part entière. Cet article examine la fécondité d’un rapprochement entre éthique du care et théorie néorépublicaine de la non-domination. Le résultat, non négligeable, serait de garantir des formes importantes (...) de protections aux activités de care, mais il cela n’empêcherait pas nécessairement les représentations négatives de ces activités, dont on peut supposer qu’elle est l’un des facteurs de la marginalisation et de la répartition inégale qui les affecte. Pour bloquer ces représentations dégradantes, il faudrait que le care soit discuté et défini dans l’espace public non seulement comme un lieu possible de la domination, mais comme un aspect fondamental et positif de la vie individuelle et collective. (shrink)

Compared to the existing bibliographies devoted to Paul Mansion, this list of his written and spoken words increases the number of items pertaining to the Annales de la Société scientifique de Bruxelles from 123 to 208, and from 32 to 142 for those pertaining to the Revue des questions scientifiques, thus representing an increase of 40% and 77%, respectively. Based directly on an analysis of these two journals themselves, it makes the relevant bibliographical information — contained both in these earlier (...) bibliographies and in the analytical indexes devoted to these journals — accessible to researchers in a more accurate, convenient and comprehensive manner. (shrink)

Se situant au confluent du libéralisme politique rawlsien et de l’anthropologie néoaristotélicienne, l’approche des capabilités de Martha Nussbaum offre un cadre théorique permettant de répondre aux tensions multiculturelles. Cet article constitue une analyse détaillée de la réponse de Nussbaum à ces enjeux, qui prétend unir un pluralisme axiologique à un universalisme moral fort. Nous avancerons que la démarche entreprise par la philosophe porte une tension entre le libéralisme politique rawlsien et le cadre conceptuel apporté par la liste des capabilités. Cette (...) liste pose une difficulté par le déficit démocratique de ses fondements, n’intégrant pas suffisamment des normes d’inclusion et de représentation. Dans un dernier temps, nous tenterons de pallier ces problèmes en intégrant à l’approche de Nussbaum des exigences délibératives. (shrink)

Abstract. — This article argues that the reading of Plato has had an influence on the development of Hannah Arendt’s (1906-1975) political philosophy. It sketches H. Arendt’s profile of the “political Plato” and shows how Plato’s philosophy inspired H. Arendt’s philosophical project. It pays a special attention to the subject of totalitarianism. It shows that H. Arendt’s reading was greatly influenced by the ideological interpretations of Plato of the 1930’s and 1940’s, and by the work and the method of interpretation (...) developed by Martin Heidegger. Résumé. — Cet article pose que la lecture de Platon a influencé le développement de la philosophie politique d’Hannah Arendt (1906-1975). Il esquisse le profil du « Platon politique » arendtien et met en lumière les inspirations que l’oeuvre platonicienne a insufflées au projet philosophique d’H. Arendt, en portant une attention particulière au thème du totalitarisme. Il démontre que la lecture d’H. Arendt a été fortement influencée par les interprétations idéologiques de Platon des années 1930 et 1940, et par les travaux et la méthode d’interprétation développée par Martin Heidegger. (shrink)

This dissertation examines the influence of Cambridge Platonism and materialist philosophy on Mary Astell's early feminism. More specifically, I argue that Astell co-opts Descartes's theory of regulating the passions in his final publication, The Passions of the Soul, to articulate a comprehensive, Enlightenment and body friendly theory of feminine self-esteem that renders her feminism modern. My analysis of Astell's theory of feminine self-esteem follows both textual and contextual cues, thus allowing for a reorientation of her early feminism vis-a-vis contemporary feminist (...) theory . An entire chapter in the dissertation is devoted to Astell's use of Descartes's theory of regulating the passions to render women more substantial and inherently worthy. This rendering becomes more concrete in Astell's feminist framework as she employs the language of the social contract in her fourth publication, Reflections Upon Marriage, to depict wives as contractual slaves. I argue that her assertion concerning women's slavery is theoretically consistent when read in light of her theory of feminine self-esteem, since this theory is based on the Enlightenment principles of self-mastery, independence and self-preservation. Further, I align Astell's early feminism in a dialogic sense with the Continental "querelle des femmes," especially as presented in writings by Christine de Pizan and Agrippa. Astell, I argue, contributes to the "querelle" by framing the feminist problem she wishes to solve concerning women's equality in a robust , philosophical manner that uncannily prefigures Wollstonecraft's call for the universalization of human virtues and the reform of of women's education. (shrink)

In his De la recherche de la vérité (The Search after Truth) of 1674-75, Nicolas Malebranche makes a number of apparently contradictory remarks about women and their capacity for pure intellectual thought. On the one hand, he seems to espouse a negative biological determinism about women’s minds, and on the other, he suggests that women have the free capacity to attain truth and happiness, regardless of their physiology. In the early eighteenth-century, four English women thinkers – Anne Docwra (c. (...) 1624-1710), Mary Astell (1666-1731), Damaris Masham (1659-1708), and Mary Chudleigh (1656-1710) – engaged with Malebranche’s ideas. Their writings reveal how we might dispel the apparent contradictions in Malebranche’s thinking about women, and reaffirm the liberating potential of Cartesian philosophy for women in the early modern period. (shrink)

L’érosion actuelle de la confiance du public envers les campagnes de vaccination et les décisions de politiques publiques qui y sont associées, aggravée par des scandales comme ceux relatifs à la pandémie H1N1 et l’utilisation du Tamiflu™, risque de diminuer de façon significative l’efficacité de ces interventions importantes pour la santé publique. Un manque de confiance de la population envers les acteurs de santé publique peut conduire à une méfiance accrue face aux interventions, pouvant ainsi compromettre l’atteinte des objectifs recherchés (...) par une intervention spécifique et, conséquemment, avoir un impact important sur les bénéfices attendus pour la population visée par cette intervention. Dans la production des avis d’experts, les membres des comités consultatifs d’experts en immunisation (CCEI) peuvent avoir une influence importante sur la prise de décision publique, notamment, sur la sélection par les décideurs de santé publique de vaccins en particulier et la façon dont les campagnes de vaccination seront déployées. En contrepartie de cette influence sur les décisions publiques, une indépendance et une transparence sont attendues de leur part puisque des mécanismes de divulgation et de gestion de conflits d’intérêts (CI) imparfaits peuvent affecter négativement la confiance du public à l’égard de telles décisions. Il apparaît donc important de s’assurer que des mécanismes de gestion des CI, transparents et robustes, existent pour ces comités. Dans cette étude, les avis ou rapports d’évaluation de la pertinence de la vaccination préparés par un CCEI au Québec ont été examinés pour quatre types de maladies évitables par la vaccination (infections invasives à méningocoques et à pneumocoques, coqueluche et virus du papillome humain). Le but était de : 1) identifier les CI divulgués par les membres du CCEI dans leurs rapports comparativement à ceux déclarés dans leurs publications scientifiques pour ces mêmes infections ; 2) analyser la nature des CI (réel, potentiel, apparent, personnel, financier, institutionnel, etc.) et l’impact potentiel (risque) sur la prise de décision impartiale et sur la confiance du public ; et 3) évaluer les mécanismes de gestion de CI actuellement utilisés par ce CCEI. Les résultats de cette étude montrent que très peu de rapports du CCEI contiennent une section sur les CI par rapport à la pléthore divulguée dans les publications scientifiques publiées par les membres du CCEI. De plus, les CI divulgués dans les rapports fréquemment ne correspondent pas à ceux décrits dans les publications scientifiques. Il serait donc important d’introduire des mesures visant à accroître la transparence des experts en immunisation et d’améliorer les mécanismes de divulgation et de gestion des CI afin de veiller à ce que la confiance du public envers les décideurs en santé publique soit maintenue et améliorée. (shrink)

Cet article présente et discute certains résultats spécifiques provenant d’une étude plus large qui visait à explorer le rapport qu’entretiennent les consommateurs responsables aux biens de consommation. Sur la base de données empiriques collectées auprès de citoyens qui se sont tournés vers des modes de consommation à moindres impacts écologiques, il a été remarqué que l’adoption d’habitudes de « consommation durable » n’est pas seulement motivée par des considérations altruistes et environnementales, mais également par des bénéfices personnels et/ou familiaux perçus, (...) incluant une augmentation attendue du bien-être. Ces dernières motivations, ainsi que la manière avec laquelle elles s’expriment à travers des préférences pour certaines caractéristiques que présentent des produits de consommation, sont exposées. Tout en reconnaissant les dangers que peuvent représenter la définition et la valorisation d’une approche de la consommation responsable qui se limite aux profits et intérêts individuels, l'article suggère que la compréhension de tels motifs, et leurs implications pour la manière dont les produits et services sont conçus et positionnés, demande à être davantage explorés et compris en vue de, potentiellement, supporter un avenir davantage durable. (shrink)

Biomedical science has been remarkably successful in explaining illness by categorizing diseases and then by identifying localizable lesions such as a virus and neoplasm in the body that cause those diseases. Not surprisingly, researchers have aspired to apply this powerful paradigm to addiction. So, for example, in a review of the neuroscience of addiction literature, Hyman and Malenka (2001, p. 695) acknowledge a general consensus among addiction researchers that “[a]ddiction can appropriately be considered as a chronic medical illness.” Like other (...) diseases, “Once addiction has taken hold, it tends to follow a chronic course.” (Koob and La Moal 2006, p. ?). Working from this perspective, much effort has gone into characterizing the symptomology of addiction and the brain changes that underlie them. Evidence for involvement of dopamine transmission changes in the ventral tegmental area (VTA) and nucleus accumbens (NAc) have received the greatest attention. Kauer and Malenka (2007, p. 844) put it well: “drugs of abuse can co-opt synaptic plasticity mechanisms in brain circuits involved in reinforcement and reward processing”. Our goal in this chapter to provide an explicit description of the assumptions of medical models, the different forms they may take, and the challenges they face in providing explanations with solid evidence of addiction. <br>. (shrink)

Cet article considère la question de la légitimité du financement public des écoles dites ethnoreligieuses à la lumière du modèle interculturaliste de citoyenneté. La première section dresse un bref portrait historique du débat autour de cette question tel qu’il s’est présenté au Québec. Ensuite, elle explique en quoi cette problématique révèle une tension inhérente aux principes clés de l’interculturalisme. La seconde partie propose une critique de l’approche standard pour aborder l’enjeu du financement public des écoles ethnoreligieuses et défend une approche (...) alternative fondée sur une vision plus globale des finalités politiques de l’interculturalisme. La troisième et dernière section propose, en s’appuyant sur le modèle alternatif défendu, quatre mesures régulatrices visant à répondre aux difficultés que posent les politiques de financement public des écoles ethnoreligieuses. (shrink)

À l’origine de la philosophie comme des sciences, il y a, selon Aristote, « l’étonnement de ce que les choses sont ce qu’elles sont ». Nul doute qu’Aristote aurait trouvé en Suisse maints sujets d’étonnement. Qu’est-ce qu’une vache ? Qu’est-ce qu’une montagne ? Qu’est-ce que le Röstigraben ? Qu’est-ce qu’une fondue ? Qu’est-ce qu’un trou dans l’emmental ? Qu’est-ce que l’argent ? Qu’est-ce qu’une banque ? Qu’est-ce qu’une confédération ? Qu’est-ce qu’une horloge ? Qui est Roger Federer ? Qu’est-ce qu’est (...) Anton Marty ? Qu’est-ce que le plaisir de manger du chocolat ? -/- Chaque chapitre de cet ouvrage a été écrit par un spécialiste de renommée internationale et défend une solution claire à l’une de ces questions. Le tout constitue une introduction à la fois accessible et plaisante à un domaine de recherche philosophique aujourd’hui en effervescence : la métaphysique. (shrink)

We examine how Frege’s contrast between identity judgments of the forms “a=a” vs. “a=b” would fare in the special case where ‘a’ and ‘b’ are complex mental representations, and ‘a’ stands for an introspected ‘I’-thought. We first argue that the Fregean treatment of I-thoughts entails that they are what we call “one-shot thoughts”: they can only be thought once. This has the surprising consequence that no instance of the “a=a” form of judgment in this specific case comes out true, let (...) alone a priori true. This further reinforces Glezakos’s objections against the set-up of Frege’s puzzle, while also raising what we think is an acute problem for Fregeans, insofar as I-thought (and indexical thinking more generally), understood in their way, turns out to be incompatible with some basic features of rationality. (shrink)

In the contemporary debate on moral status, it is not uncommon to find philosophers who embrace the the Principle of Full Moral Status, according to which the degree to which an entity E possesses moral status is proportional to the degree to which E possesses morally relevant properties until a threshold degree of morally relevant properties possession is reached, whereupon the degree to which E possesses morally relevant properties may continue to increase, but the degree to which E possesses moral (...) status remains the same. One philosopher who has contributed significantly to the contemporary debate on moral status and embraces the Principle of Full Moral Status is Mary Anne Warren. Warren holds not only that it is possible for some entities to possess full moral status, but that some entities actually do, e.g., normal adult human beings. I argue that two of Warren’s primary arguments for the Principle of Full Moral Status—the Argument from Pragmatism and the Argument from Explanatory Power—are significantly flawed. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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